作为生物体的细胞器
我们似乎正经历着一场生物学革命——至少迄今是这样。但是,这场革命没有把我们搞得一团大乱,甚至也没怎么叫我们不安。即使我们并不完全清楚它是怎么回事,我们却在学着把它视为理所当然。这是一种古怪的、和平的革命。在这场革命中,那种人心惶惶、怕旧观念遭到贬斥和推翻的事,是没有的。相反,整个的、大块大块的新知识几乎每天都带进来,正好放在从前是一片片空白的地方。关于DNA和遗传密码的消息并没有取代某一种旧的教条,那地方原来没有什么东西要靠边放。分子生物学并没有排斥关于细胞功能内部细节的旧有的定论。我们好象是在从头、从零开始。
我们不仅把它视为理所当然——我们倾向于在谈论生物学革命时,似乎期待着从中获利,就象上世纪的工业革命时的一样。技术上各种各样的革命性改变,从人类疾病的最后控制,到世界食物和人口问题的解决,都被假定是为了未来。我们甚至已经在争论,什么样的未来我们喜欢,而什么样的未来我们愿意取消。有一些问题,如基因工程的价值,从单个细胞制成可取的人类无性系,甚至关于两个脑袋真的比一个脑袋聪明的可能性等等,已经在一些讨论会上被争论着。
迄今为止,我们似乎还没有为各项新知识中的什么事真正感到震惊。人们感到过奇怪,甚至有过惊愕,但还没有恐慌。期望这个也许为时尚早,也许它就在眼前。
但是,寻找麻烦却并非为时过早。我能觉察到一些,至少对我来说。我从关于细胞器的了解中意识到这些麻烦。我从小就接受的信仰是,细胞器是我细胞里面的看不见的小小引擎,由我或我的细胞代理人所拥有和操纵,是我智慧肉体所私有的、显微镜下也看不见的小东西。但现在的情况好象是,它们中有一些,实际上也是最重要的一些,完全是陌生的。
证据是有力的、直接的。线粒体内膜不象其他动物的细胞膜,倒最象细菌的膜。线粒体的DNA跟动物细胞核的DNA有质的不同,却酷似细菌的DNA;另外,象微生物的DNA一样,它跟膜是密切相连的。线粒体的RNA跟细胞器的RNA一样,而不服细胞核的一样。线粒体里面的核糖体象细菌的核糖体,而不同于动物的核糖体。线粒体是固有的,它们一直在那里,自行复制繁衍,跟所在细胞的繁衍没有关系。它们从卵子传到新生儿;有几个从精子传下来,但多数是来自母方的。
同样,所有植物里的叶绿体都是独立的、自我复制的寓客,有着自己的DNA、RNA和核糖体。在结构和色素内容方面,它们是原核生物蓝绿藻的写照。最近有人报道,叶绿体的核酸实际上跟某些光合微生物的核酸是同源的。
也许还有更多。有人提出,鞭毛和纤毛曾经是一些螺旋体,它们在有核细胞形成的时候跟其他原核生物并到一起。有些人认为,中心粒和基体是半自治的生物,有着自己独立的基因组。也许还有另外一些,尚未被人发现。
我只希望,我能够保留对自己细胞核的所有权。
很令人惊讶,我们竟如此平静地接受这样的信息,好象它恰好符合我们一直就有的观念似的。实际上,叶绿体和线粒体可能是体内共生者这件事,是早在1885年提出来的,但人们仍然会期望,这一提法的确认会让研究者们跑到大街上大声呼喊。然而,这却是一个静思的、勤勉的领域,工作井井有条地进展着,现在正特别注意细胞器的分子遗传。对于它们最初是怎样到那儿去的,已有审慎的、有分寸的思考,已达成一致看法,认为它们很可能在大约十亿多年前被较大的细胞吞并,从那以后就一直呆在那里。
通常的看法是把它们视为被奴役的生物,它们被捉来为自己不能呼吸的细胞提供腺苷三磷酸,或者为没有光合装备的细胞提供碳水化合物和氧。这种主奴关系是一些生物学家的共同看法。他们还是些发育完全的生物学家,一个个都是真核生物呢。但事情还有另外一面。从细胞器的立足点来看问题,可以认为,它们很早就学会了取一种最好的生涯,它们过起日子来最不费力,而且它们和它们的后代最不用冒险。它们跟我们不一样。我们一路进化而来,煞费苦心地制造出越来越长的DNA长链,冒着越来越大的危险——说不定哪一天会发生某种突变,把我们送到进化上的死胡同。它们却相反。它们决定不再长大,安守一行的本分。为达到这种目的,为保证自己尽可能延续持久,它们打入了我们及其所有生物的里面。
线粒体和叶绿体一直体小、保守和稳定。这对于整个事业来说是件好事,因为从根本的意义上讲,这两种细胞器是地球上最重要的活物。二者携手合作,制造出氧气,并安排它的应用。实际上,是它们经营着生命。
我的线粒体组成了我的很大一部分。我算不出确数,但我想,把它们晒干了,其体积几乎跟剩下的我一样多。如此看来,可以把我看作是一个很大的、会移动的呼吸菌的菌落,操纵着一个由胞核、微管和神经元组成的复杂系统,为细菌们的家庭欢乐和生计工作着,而这时候,正在操纵着打字机。
我跟我的线粒体密不可分,还不得不为它们做大量至关重要的工作。我的细胞核按遗传密码造出每个线粒体的外膜,大量附着在线粒体嵴上的酶必须由我来合成。据说,它们的每一个都只制造仅够自己存续下来的一点物质,剩下的都要由我提供。而操心犯愁的事都是我的。
既已知道了这种形势,我可以找到各种各样的事情让我犯愁,例如病毒。如果我的细胞器真的是与我共生的细菌,它在我身上开拓殖民地,那么,我用什么办法能阻止它们沾染病毒?或者,如果它们真有溶源性这东西,我又怎能阻止它们把噬菌体传送给其他细胞器?然后还有我的产权问题。我的线粒体全都跟我一块儿死去吗?我的孩子们取得了母方的线粒体,还一块儿取得了我的一些吗?我知道这种事本不应该叫我犯愁,但就是让我犯愁。
最后,还有我的身份这个大问题,甚至还有我作为人的尊严问题。当我第一次知道,我是由低级的生命形式出身,我并不在乎。我心里想象着一个眉毛粗浓而突出、没有语言、多毛的类人猿家族,栖居在树林里,而从未反对它们是我的祖先。说实话,作为一个威尔士人,知道自己已经进化得明显高于它们,我更感骄傲。能作为本物种改进过程的一部分,这是满足感的一个源泉。
成问题的不止这些。我以前从没料想到我的出身原是一个没有胞核的细胞。就说是这样吧,如果这就完事了,我也能忍了。但现在又加了一层羞辱,说从某种真实意义上讲,我根本不是由某个祖先遗传而来,我一直是把所有这些东西带在身上,或者,也许是它们一直带着我。
既然是这么一种形势,那保持尊严就没什么用处了,最好别费力去保持。这真是不可思议,它们就在这儿,在我的细胞质里到处活动,为我自己的肌肉呼吸着,却是一帮陌生客。它们跟我的关系大不如它们彼此之间和它们与那边山脚下自由生活的细菌更密切。它们感觉起来象陌生客,但我又想到,这同样的生物,完全一样的生物,也住在那边的海鸥的细胞里,还住在鲸鱼、沙丘的草、海草和寄居蟹的细胞里;也住在我后院的山毛榉的叶子里,住在后院篱下那窝臭鼬里,甚至也住在窗上那只苍蝇里。通过它们,我跟这些联系在一起。我的近亲——比近亲只远了一层——遍天下。对我来说,这是一种新的知识,我有点遗憾我不能跟我的线粒体保持更密切的接触。如果我集中注意力,我能想象我感觉到了它们:它们不怎么蠕动,但不时有某种震颤。我禁不住想,假如我更多地了解它们,更多地知道它们如何保持了它们和我的同步活动,我会有一条新的途径理解音乐。
在所有的共生关系中,都有一种固有的好意,这是一定的。但这一种——很可能是最古老、建立最牢固的一种,似乎特别公平。一点也不象弱肉强食的样子,也没有哪一方摆出一副仇敌的姿态。如果你要寻找一种类似自然法则的东西来取代一个世纪前的“社会达尔文主义”,你得从叶绿体和线粒体暗寓的生命意义中汲取教益。这很费力,但能找到。