伴随着变异的生物由来学说的难点——过渡变种的不存在或稀有——生活习性的过渡——同一物种中的分歧习性——具有与近似物种极其不同习性的物种——极端完善的器官——过渡的方式——难点的事例——自然界没有飞跃——重要性小的器官——器官并不在一切情形下都是绝对完善的——自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则。

读者远在读到本书这一部分之前，想来已经遇到了许许多多的难点。有些难点是这样的严重，以致今日我回想到它们时还不免有些踌躇；但是，根据我所能判断的来说，大多数的难点只是表面的，而那些真实的难点，我想，对于这一学说也不是致命的。

这些难点和异议可以分作以下几类：

第一，如果物种是从其他物种一点点地逐渐变成的，那末，为什么我们没有到处看到无数的过渡类型呢？为什么物种恰像我们所见到的那样区别分明，而整个自然界不呈混乱状态呢？

第二，一种动物，比方说，一种具有像蝙蝠那样构造和习性的动物，能够由别种习性和构造大不相同的动物变化而成吗？我们能够相信自然选择一方面可以产生出很不重要的器官，如只能用作拂蝇的长颈鹿的尾巴，另一方面，可以产生出像眼睛那样的奇妙器官吗？

第三，本能能够从自然选择获得吗？自然选择能够改变它吗？引导蜜蜂营造蜂房的本能，实际上出现在学识渊博的数学家的发现之前，对此我们应当做何解说呢？

第四，对于物种杂交时的不育性及其后代的不育性，对于变种杂交时的能育性的不受损害，我们能够怎样来说明呢？

前二项将在这里讨论；其他种种异议在下一章讨论；本能和“杂种状态”（bybridism）在接下去的两章讨论。

论过渡变种的不存在或稀有

因为自然选择的作用仅仅在于保存有利的变异，所以在充满生物的区域内，每一新的类型都有一种倾向来代替并且最后消灭比它自己改进较少的亲类型以及与它竞争而受益较少的类型。因此绝灭和自然选择是并肩进行的。所以，如果我们把每一物种都看作是从某些未知类型传下来的，那末它的亲种和一切过渡的变种，一般在这个新类型的形成和完善的过程中就已经被消灭了。

但是，依照这种理论，无数过渡的类型一定曾经存在过，为什么我们没有看到它们大量埋存在地壳里呢？在《论地质纪录的不完全》一章里来讨论这一问题，将会更加便利；我在这里只说明，我相信关于这一问题的答案主要在于地质纪录的不完全实非一般所能想像到的。地壳是一个巨大的博物馆；但自然界的采集品并不完全，而且是在长久的间隔时期中进行的。但是，可以主张，当若干亲缘密切的物种栖息在同一地域内时，我们确实应该在今日看到许多过渡类型才对。举一个简单的例子：当在大陆上从北往南旅行时，我们一般会在各段地方看到亲缘密切的或代表的物种显然在自然组成里占据着几乎相同的位置。这些代表的物种常常相遇而且相混合；当某一物种逐渐少下去的时候，另一物种就会逐渐多起来，终于这一个代替了那一个。但如果我们在这些物种相混的地方来比较它们，可以看出它们的构造的各个细点一般都绝对不同，就像从各个物种的中心栖息地点采集来的标本一样。按照我的学说，这些近缘物种是从一个共同亲种传下来的；在变异的过程中，各个物种都已适应了自己区域里的生活条件，并已排斥了和消灭了原来的亲类型以及一切连接过去和现在的过渡变种。因此，我们不应该希望今日在各地都遇到无数的过渡变种，虽然它们必定曾经在那里存在过，并且可能以化石状态在那里埋存着。但是在具有中间生活条件的中间地带，为什么我们现在没有看到密切连接的中间变种呢？这一难点在长久期间内颇使我惶惑，但是我想，它大体是能够解释的。

第一，如果我们看到一处地方现在是连续的，就推论它在一个长久的时期内也是连续的，对此应当十分慎重。地质学使我们相信：大多数的大陆，甚至在第三纪末期也还分裂成一些岛屿；在这样的岛屿上没有中间变种在中间地带生存的可能性，不同的物种大概是分别形成的。由于陆地的形状和气候的变迁，现在连续的海面在最近以前的时期，一定远远不像今日那样的连续和一致。但是我将不取这条道路来逃避困难；因为我相信许多界限十分明确的物种是在本来严格连续的地面上形成的；虽然我并不怀疑现今连续地面的以前断离状态，对于新种形成，特别对于自由杂交而漫游的动物的新种形成，有着重要作用。

我们观察一下现今在一个广大地域内分布的物种，我们一般会看到它们在一个大的地域内是相当多的，而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来，最后终于消失了。因此，两个代表物种之间的中间地带比起每个物种的独占地带，一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实，有时正如得·康多尔所观察的那样，一种普通的高山植物非常突然地消失了，这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时，也曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素，这等事实应该引起那些人们的惊异，因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎每一物种，甚至在它分布的中心地方，倘使没有与它竞争的物种，它的个体数目将增加到难以数计；如果我们记得几乎一切物种，不是吃别的物种便是为别的物种所吃掉；总而言之，如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方式直接地或间接地发生关系，——那末我们就会知道，任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件，而是大部分决定于其他物种的存在，或者依赖其他物种而生活，或者被其他物种所毁灭，或者与其他物种相竞争；因为这些物种都已经是区别分明的实物，没有被不可觉察的各级类型混淆在一起，于是任何一个物种的分布范围，由于依存于其他物种的分布范围，其界限就会有十分明显的倾向。还有，各个物种，在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上，由于它的敌害、或它的猎物数量的变动，或季候性的变动，将会极其容易地遭到完全的毁灭；因此，它的地理分布范围的界限就愈加明显了。因为近似的或作表的物种，当生存在一个连续的地域内时，各个物种都有广大的分布范围，它们之间有着一个比较狭小的中间地带，在这个地带内，它们会比较突然地愈来愈稀少；又因为变种和物种没有本质上的区别，所以同样的法则大概可以应用于二者；如果我们以一个栖息在广大区域内的正在变异中的物种为例，那末势必有两个变种适应于两个大区域，并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果，中间变种由于栖息在一个狭小的区域内，它的个体数目就较少；实际上，据我所能理解的来说，这一规律是适合于自然状态下的变种的，关于藤壶属（Balanus）里的显著变种的中间变种，我看到这一规律的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的材料表明，当介于二个类型之间的中间变种存在的时候，这个中间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个类型的数目要少得多。现在，如果我们可以相信这些事实和推论，并且断定介于二个变种之间的变种的个体数目，一般比它们所连接的类型较少的话，那末，我们就能够理解中间变种为什么不能在很长久的期间内存续：——按照一般规律，中间变种为什么比被它们原来所连接的那些类型绝灭和消失得早些。

那是因为，如前所述，任何个体数目较少的类型，比个体数目多的类型，会遇到更大的绝灭机会；在这种特殊情形里，中间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所侵犯，但还有更加重要的理由：在假定两个变种改变而完成为两个不同物种的进一步变异过程中，个体数目较多的两个变种，由于栖息在较大的地域内，就比那些栖息在狭小中间地带内的个体数目较少的中间变种占有强大优势。这是因为个体数目较多的类型，比个体数目较少的类型，在任何一定的时期内，都有较好的机会，呈现更有利的变异，以供自然选择的利用。因此，较普通的类型，在生活的竞争里，就有压倒和代替较不普通的类型的倾向，因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信，如第二章所指出的，这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思，假定饲养着三个绵羊变种，一个适应于广大的山区；一个适应于比较狭小的丘陵地带；第三个适应于广阔的平原；假定这三处的居民都有同样的决心和技巧，利用选择来改良它们的品种；在这种情形下，拥有多数羊的山区或平原饲养者，将有更多的成功机会，他们比拥有少数羊的狭小中间丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些；结果，改良的山地品种或平原品种就会很快地代替改良较少的丘陵品种；这样，本来个体数目较多的这两个品种，便会彼此密切相接，而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。

总而言之，我们相信物种终究是界限相当分明的实物，在任何一个时期内，不会由于无数变异着的中间连锁而呈现不可分解的混乱：第一，因为新变种的形成是很缓慢的，这由于变异就是一个缓慢的过程，如果没有有利的个体差异或变异发生，自然选择就无所作为；同时在这个地区的自然机构中如果没有空的位置可以让一个或更多改变的生物更好地占据，自然选择也无所作为。这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新生物的偶然移入，并且更重要的，可能决定于某些旧生物的徐缓变异；由于后者产生出来的新类型，便和旧类型互相发生作用和反作用。所以在任何一处地方，在任何一个时候，我们应该看到只有少数物种在构造上表现着多少稳定的轻微变异；这的确是我们看到的情形。第二，现在连续的地域，在过去不久的时期一定常常是隔离的部分，在这些地方，有许多类型，特别属于每次生育须进行交配和漫游甚广的那些类型，大概已经分别变得十分不同，足以列为代表物种。在这种情形里，若干代表物种和它们的共同祖先之间的中间变种，先前在这个地区的各个隔离部分内一定曾经存在过，但是这些连锁在自然选择的过程中都已被排除而绝灭，所以现今就看不到它们的存在了。

第三，如有两个或两个以上的变种在一个严密连续地域的不同部分被形成了，那末在中间地带大概有中间变种的形成，但是这些中间变种一般存在的时间不长，因为这些中间变种，由于已经说过的那些理由（即由于我们所知道的亲缘密切的物种或代表物种的实际分布情形，以及公认的变种的实际分布情形），生存在中间地带的个体数量比被它们所连接的变种的个体数量要少些。单从这种原因来看，中间变种就难免绝灭；在通过自然选择进一步发生变异的过程中，它们几乎一定要被它们所连接的那些类型所压倒和代替；因为这些类型的个体数量较多，在整体中有更多的变异，这样便能通过自然选择得到进一步的改进，而进一步占有更大的优势。

最后，不是通过任何一个时期，而是通过所有时期来看，如果我的学说是真实的，那末无数中间变种肯定曾经存在过，而把同群的一切物种密切连接起来，但是正如前面已经屡次说过的，自然选择这个过程，常常有使亲类型和中间变种绝灭的倾向。结果，它们曾经存在的证明只能见于化石的遗物中，而这些化石的保存，如我们在以后的一章里所要指出的，是极不完全而且间断的。

论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡

反对我的意见的人曾经问道：比方说，一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物；这动物在它的过渡状态中怎么能够生活？不难阐明，现今有许多食肉动物呈现着从严格的陆栖习性到水栖习性之间密切连接的中间各级；并且因为各动物必须为生活而斗争才能生存，所以明显地，各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂（Mustela vison），它的脚有蹼，它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食，在水中游泳，但在悠长的冬季，它离开冰冻的水，并且像其他鼬鼠（pole-cats）一样，捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问：一种食虫的四足兽怎样能够转变成能飞的蝙幅？对于这个问题的答复要难得多。然而据我想，这个难点的重要性并不大。

在这里，正如在其他场合，我处于严重不利的局面，因为从我搜集的许多明显事例里，我只能举出一两个，来说明近似物种的过渡习性和构造；以及同一物种中无论恒久的或暂时的多种习性。依我看来，像蝙幅这种特殊的情况，非把过渡状态的事例列成一张长表，似乎不足以减少其中的困难。

我们看一看松鼠科；有的种类，其尾巴仅仅稍微扁平，还有一些种类，如理查森爵士（Sir. J. Richardson）所论述过的，其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充满，从这些种类开始，一直到所谓飞鼠，中间有分别极细的诸级；飞鼠的四肢甚至尾的基部，都被广阔的皮膜连结在一起，它的作用就像降落伞那样，可以让飞鼠在空中从这树滑翔到那树，其距离之远实足惊人。我们不能怀疑，每一种构造对于每一种松鼠在其栖息的地区都各有用处，它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽，可以使它们较快地采集食物，或者，如我们有理由可以相信的，可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这一事实就得出结论说，每一种松鼠的构造在一切可能条件下都是我们所可能想像到的最好的构造。假使气候和植物变化了，假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进来了，或者旧有的食肉动物变异了，如此类推下去，将会使我们相信，至少有些松鼠要减少数量，或者绝灭，除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进，所以，特别是在变化着的生活条件下，那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存下来，在这个问题上，我看是没有什么难点的，它的每一变异都是有用的，都会传衍下去，因了这种自然选择过程的累积效果，终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。

现在看一看猫猴类（Ga1eopithecus），即所谓飞狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠类中，现在相信它是属于食虫类（Insectivora）的了。它那肋旁极阔的皮膜，从额角起一直延伸到尾巴，把生着长指的四肢也包含在内了，这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来，然而不难想像，这样的连锁先前曾经存在过，而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的；各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信，连接猫猴类的指头与前臂的膜，由于自然选择而大大地增长了；这一点，就飞翔器官来讲，就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜从肩端起一直延伸到尾巴，并且把后腿都包含在内，我们大概在那里可以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。

假如有十二个属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用作击水的一些鸟，如大头鸭（Micropterus of Eyton）；把它们的翅膀在水中当作鳍用，在陆上当作前脚用的一些鸟，如企鹅；把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟，如鸵鸟；以及翅膀在机能上没有任何用处的一些鸟，如几维鸟（ Apteryx ），曾经存在过呢？ 然而上述每一种鸟的构造，在它所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中求生存；但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的，切勿从这些话去推论，这里所讲的各级翅膀的构造（它们大概都由于不使用的结果），都表示鸟类实际获得完全飞翔能力所经过的步骤；但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。

看到像甲壳动物（Crustacea）和软体动物（Mollusca ）这些在水中呼吸的动物的少数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式的飞虫，以及先前曾经存在过的飞爬虫，那末可以想像，那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼，大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且，它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼的吞食的呢？（据我们所知，它是这样的。）

如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们会被后继者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言，适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展，也很少具有许多从属的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类型里发展起来，直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段，使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它们才能发展起来。因此，在化石状态中发现具有过渡各级构造的物种的机会总是少的，因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。

现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性，或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性，有无数例子可以举出来：我在南美洲常常观察一种暴戾的鹟（Sau- rophagus sulphuratus），它像一只茶隼（Kestrel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟（Kingfisher）似地冲入水中扑鱼。在英国，有时可以看到大茬雀（Paurs inajor）几乎像旋木雀（creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（ shrike ）似地啄小鸟的头部，把它们弄死，我好多次看见并且听到，它们像鳾（Nuthatch）似地，在枝上啄食紫杉（Yew）的种籽。赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时，几乎像鲸鱼似地，捕捉水中的昆虫。

我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性，所以我们可以预期这些个体大概偶尔会产生新种，这些新种具有异常的习性，而且它们的构造轻微地或者显著地发生改变，不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫，我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗？然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物，另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉捕昆虫。在拉普拉他平原上，几乎没有生长一株树，那里有一种啄木鸟叫平原鴷（Colaptes campestris），它的二趾向前，二趾向后，舌长而尖，尾羽尖细而坚硬，足以使它在一个树干上保持直立姿势，但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬，并且它还有直而强的嘴，然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强，但也足以在树木上穿孔。因此，这种鸟，在构造的一切主要部分上，是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状，如羽色、粗糙的音调、波动式的飞翔，都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系；但是根据我自己的观察，以及根据亚莎拉的精确观察，我可以断定，在某些大的地区内，它不攀登树木，并且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些别的地方，据赫德森先生（Mr. Hudson）说，就是这种同样的啄木鸟常往来树间，并在树干上凿孔做窠。我可以举出另一个例子来说明这一属的习性改变的情况，根据得·沙苏尔（De Saussure）的描述，有一种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔，以贮藏橡树果实（acorn）。

海燕（petrels ）是最具空中性和海洋性的鸟，但是在火地的恬静海峡间有一种名叫水雉鸟（Puffinuria berardi）的，在它的一般习性上，在它的惊人的潜水力上，在它的游泳和起飞时的飞翔姿态上，都会使任何人把它误为海乌（ auk ）或水壶卢（grebe）的；尽管如此，它在本质上还是一种海燕，但它的体制的许多部分已经在新的生活习性的关系中起了显著的变异；而拉普拉他的啄木鸟在构造上仅有轻微的变异。关于河乌（Water-ouzel），最敏锐的观察者根据它的尸体检验，也决不会想像到它有半水栖的习性；然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生，——它在水中使用翅膀，用两脚抓握石子。膜翅类这一大目的一切昆虫，除了卵蜂属（Proctotrupes），都是陆栖性的，卢伯克爵士曾发现卵蜂属有水栖的习性；它常常进入水中，不用脚而用翅膀，到处潜游，它在水面下能逗留四小时之久；然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。

有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样，他们如果遇到一种动物的习性与构造不相一致时，一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的蹼脚的形成是为了游泳，还有什么比此事更为明显的呢？然而产于高地的鹅，虽然生着蹼脚，但它很少走近水边，除却奥杜旁（Audubon ）外，没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟（friga-te-bird）会降落在海面上的。另一方面，水壶卢和水姑丁（coots）都是显著的水栖鸟，虽然它们的趾仅在边缘上生着膜。涉禽类（Grallatores）的长而无膜的趾的形成，是为了便于在沼泽地和浮草上行走，还有比此事更为明显的吗？——鷭（water-hen）和陆秧鸡（landrail）都属于这一目，然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的，后者几乎和鹌鹑（quail）或鹧鸪（partridge ）一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里，都是习性已经变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了，虽然在其构造上并非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜，表明它的构造已开始变化了。

相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说，在这些例子里，是因为造物主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物；但在我看来这只是用庄严的语言把事实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人，则会承认各种生物都不断在努力增多个体数目，并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异，就能较同一地方的别种生物占有优势，而攫取那一生物的位置，不管那个位置与它自己原来的位置有多大的不同。这样，他就不会对下面的事实感到奇怪了：具有蹼脚的鹅和军舰鸟，生活于干燥的陆地而很少降落在水面上；具有长趾的秧鸡，生活于草地而不生活于泽地上；啄木鸟生长在几乎没有树木的地方；以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有海鸟的习性。

极端完善的和复杂的器官

眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我坦白承认，这种说法好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的，而地球环绕着太阳旋转的时候，人类的常识曾经宣称这一学说是错误的；但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚，在科学里是不能相信的。理性告诉我，如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间有无数各级存在，并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处；进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的；那末，相信完善而复杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点，虽然在我们想像中是难以克服的，却不能被认为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能够感光，因此，在它们原生质（sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。

在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖先；但这几乎是不可能的，于是，我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属，即去观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中，有哪些级是可能的，也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同一器官的状态，对于它达到完善化所经过的步骤，有时也会提供若干说明。

能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹（M. Jourdain）的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉器官的，但没是任何神经，只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛，不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些罢了。在这种集中光线的情形里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的位置没有一定，有的深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之处，便会在这上面形成影像。

在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其他光学装置。关于昆虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉器官的分歧性是如此之大，以致米勒（Muller ）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼的第四个主要大类。

如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。

已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫不犹豫地再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经反对说，为了要使眼睛发生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想，这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不同种类的变异也可能为共同的一般目的服务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度不规则，光线不能聚集于一点，那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以，虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经并围以色素，除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（ Virchow ）的卓见，甚至人类的这种美妙透明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。虽然如此，对于这样奇异的然而并不是绝对完善的眼睛的形成，要达到公正的结论，理性还必须战胜想像；但是我痛感这是很困难的，所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇，对此我并不觉得奇怪。

避免把眼睛和望远镜作比较，几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智慧经过长久不断的努力而完成的；我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程而形成的。但这种推论不是专横吗？我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那样的智慧来工作呢？如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话，我们就应当想像，它有一厚层的透明组织，在其空隙里充满着液体，下面有感光的神经，并且应当假定这一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着，以便分离成不同密度和厚度的各层，这些层的彼此距离各不相同，各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种力量，这种力量就是自然选择即最适者生存，经常十分注意着透明层的每个轻微的改变；并且在变化了的条件之下，把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每一个变异仔细地保存下来。我们必须假定，这器官的每一种新状态，都是成百万地倍增着；每种状态一直被保存到更好的产生出来之后，这时旧的状态才全归毁灭。在生物体里，变异会引起一些轻微的改变，生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着，而自然选择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着；每年作用于成百万的许多种类的个体；这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好，正如“造物主”的工作比人的工作做得更好一样，难道我们能不相信这一点吗？

过渡的方式

倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的，那末我的学说就要完全破产。但是我还没有发现这种情形。无疑现在有许多器官，我们还不知道它们的过渡中间诸级，如果对于那些十分孤立的物种进行观察时，就更加如此，因为根据我的学说，它的周围的类型已大都绝灭了。或者，我们以一个纲内的一切成员所共有的一种器官做为论题时，也是如此，因为在这种情形里，那器官一定原来是在遥远的时代里形成的，此后，本纲内一切成员才发展起来：为要找寻那器官早先经过的过渡诸级，我们必须观察极古的始祖类型，可是这些类型早已绝灭了。

我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而形成时，必须十分小心。在低等动物里，可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同的机能；如蜻蜓的幼虫和泥鳅（Cobites），它们的消化管兼营呼吸、消化和排泄的机能。再如水螅（ Hydra ），它可以把身体的内部翻到外面来，这样，外层就营消化，而营消化的内层就营呼吸了。在这等情形里，自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营一种机能，如果由此可以得到任何利益的话，于是经过不知不觉的步骤，器官的性质就被大大改变了。我们知道，有许多种植物正常地同时产生不同构造的花；如果这等植物仅仅产生一类的花，那末这一物种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的，这些步骤至今可能在某些少数情形里还在进行着。

再者，两种不同的器官，或两种形式极不同的同样器官，可以同时在同一个个体里营相同的机能，并且这是极端重要的过渡方法：举一个例子来说明，——鱼类用鳃呼吸溶解在水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气，鳔被富有血管的隔膜分开，并有鳔管（ductus pneumaticus）以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子：植物的攀缘方法有三种，用螺旋状的卷绕，用有感觉的卷须卷住一个支持物，以及用发出的气根；通常是不同的植物群只使用其中的一种方法，但有几种植物兼用两种方法，甚至也有同一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里，两种器官当中的一个可能容易地被改变和完善化，以担当全部的工作，它在变异的进行中，曾经受到了另一种器官的帮助；于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被改变，或者可能整个被消灭掉。